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Secreción en bacterias Gram negativas


La secreción no es exclusiva sólo de los organismos eucariotas sino que está presente también en bacterias y organismos multicelulares Archaea.

Las bacterias Gram negativas (G-) tienen dos membranas, haciendo así la secreción topológicamente más compleja. Hay al menos seis sistemas de secreción especializados en bacterias Gram negativas.


Sistema de secreción de tipo I


Es similar al transportador ABC, pero tiene proteínas adicionales que, junto con la proteína ABC, forma un canal contiguo que cruza las membranas interiores y exteriores de las bacterias Gram negativas.

Este es un sistema simple, que consiste de sólo tres subunidades de proteína: la proteína ABC, proteína de fusión a la membrana y proteína de la membrana externa. Este sistema de secreción transporta diversas moléculas, como iones, medicamentos y proteínas de varios tamaños (de 20 a 100 kDa).

Sistema de secreción de tipo II


Las proteínas secretadas por este sistema, dependen del sistema Sec para el transporte inicial en el periplasma. Una vez allí, pasan por la membrana externa a través de un complejo multimérico de proteínas secretinas. Además de las secretinas, otras 10-15 proteínas de la membrana interior y exterior forman el aparato de secreción completo, muchas con función aún desconocida. Los pili de las Gram negativas tipo IV usan una versión modificada del sistema tipo II para su biogénesis, y en algunos casos ciertas proteínas se comparten entre un complejo pilus y el sistema tipo 2 dentro de una misma especie bacteriana.

Sistema de secreción de tipo III


Este sistema es homólogo al del cuerpo basal flagelar bacteriano. Se parece a una jeringuilla molecular por la cual una bacteria (por ejemplo, ciertos tipos de Salmonela, Shigella, Yersinia) puede inyectar proteínas en células eucarióticas. Una baja concentración de Ca2+ en el citosol abre la puerta que regula el sistema. El sistema Hrp, en patógenos de plantas, inyecta harpinas por mecanismos similares. Este sistema de secreción fue descubierto en la bacteria Yersinia pestis, causante de la peste bubónica, y mostró que las toxinas podían ser inyectadas directamente desde el citoplasma bacteriano al citoplasma de las células del anfitrión más que a través del medio extracelular.

Sistema de secreción de tipo IV


Es un sistema homólogo a la maquinaria de conjugación de las bacterias (y los flagelos de Archaea). Es capaz de transportar tanto ADN como proteínas. Fue descubierto en Agrobacterium tumefaciens, que usa este sistema para introducir el plásmido Ti y proteínas en el anfitrión, lo que desarrolla un tumor. Las Helicobacter pylori usan este sistema de secreción para inyectar Cag A en células epiteliales gástricas. La Bordetella pertussis, bacteria causante de la tos ferina, secreta la toxina pertussis en parte por el sistema tipo IV. La Legionella pneumophila, causante de la legionela, utiliza también este sistema para translocar numerosas proteínas efectoras a su anfitrión eucariótico.

Sistema de secreción de tipo V


A este sistema también se le llama sistema autotransportador, ya que la secreción de tipo V implica el uso del sistema Sec para cruzar la membrana interior. Las proteínas que usan esta ruta tienen la capacidad de formar un barril beta con su terminal C, que se inserta en la membrana externa permitiendo al resto del péptido alcanzar el exterior de la célula. Algunos investigadores piensan que los remanentes de los autotransportadores dieron lugar a las porinas, que forman estructuras similares de barril beta.

Sistema de secreción de tipo VI


La secreción de varias proteínas de este sistema ha sido descrita recientemente en Vibrio cholerae y Pseudomonas aeruginosa. Estas proteinas carecen de las secuencias señalizadoras con terminal N.

Translocación de arginina gemela


Las bacterias, así como las mitocondrias y los cloroplastos, también usan muchos otros sistemas de transporte especiales como el desplazamiento de arginina gemela (que encajan), ruta que, en contraste con la exportación dependiente de Sec, transporta proteínas totalmente plegadas a través de la membrana. El nombre del sistema viene del requerimiento de dos argininas consecutivas en la secuencia de señales necesaria para disparar este sistema.

Liberación de vesículas de la membrana externa


Además del uso de complejos multiproteinicos indicados anteriormente, las bacterias Gram- poseen otro método para la liberación de sustancias: la formación de vesículas en la membrana externa. Partes de la membrana externa forman estructuras esféricas, compuestas de una bicapa de lípidos, que encierran sustancias periplásmicas. Las vesículas de varias especies bacterianas pueden contener sustancias patógenas, tener efectos inmunomoduladores, y también adherirse directamente e intoxicar las células huésped. Mientras que la liberación de vesículas es una respuesta general a condiciones de estrés, el proceso de cargar proteínas transportadoras parece ser selectivo.